Утром 12 октября 1928 года в бостонской детской больнице восьмилетнюю девочку с полиомиелитом положили в металлический ящик, из которого торчала только голова. Дышать сама девочка почти не могла и лежала без сознания. Филип Дринкер, инженер из Гарварда, собрал этот аппарат после опытов на кошках, а мотор для него взял от пылесоса. Мотор раз за разом откачивал воздух из ящика, и через несколько минут к девочке вернулся цвет лица, а потом она пришла в себя и попросила мороженого.
Ящик ничего не вдувал в легкие. Он понижал давление вокруг грудной клетки, и воздух сам входил внутрь через нос и рот, то есть делал снаружи ту же работу, которую изнутри обычно выполняют диафрагма и наружные межреберные мышцы. Из этого механизма вырастает почти вся школьная тема дыхания, и проще всего пройти по ней в том порядке, в каком физиологи ее открывали.
Лондон, 1846 год
За восемьдесят лет до аппарата Дринкера лондонский врач Джон Хатчинсон сконструировал спирометр, прибор, в который человек выдыхает после самого глубокого вдоха. Через его прибор прошли больше четырех тысяч человек, и для объема, который можно выдохнуть за один раз, Хатчинсон придумал название «жизненная емкость». Он же заметил, что она растет с ростом человека, примерно на восемь кубических дюймов на каждый дюйм.

В школьном учебнике жизненная емкость легких, ЖЕЛ, складывается из трех частей. Дыхательный объем, около 500 миллилитров, проходит через легкие при спокойном вдохе. Резервный объем вдоха можно добрать, если вдохнуть до упора, резервный объем выдоха выталкивают, когда выдыхают до конца. У взрослого ЖЕЛ в среднем около 3500 миллилитров, но остаточный воздух в нее не входит, и выдохнуть его невозможно даже с усилием. Он держит альвеолы раскрытыми, и к этому обстоятельству история вернется через сто с лишним лет. Взрослый в покое делает от 16 до 20 вдохов в минуту, и при 16 вдохах через легкие проходит около 8 литров воздуха. До альвеол из каждой порции доходит не все, примерно 150 миллилитров остаются в носовой полости, трахее и бронхах, в так называемом мертвом пространстве, где газообмена нет.
Объемы легких и состав воздуха
| Показатель | Школьное значение | Что важно для ЕГЭ |
|---|---|---|
| Дыхательный объем | около 500 мл | проходит через легкие при спокойном вдохе |
| Резервный объем вдоха | около 1500 мл | добирается при глубоком вдохе |
| Резервный объем выдоха | около 1500 мл | выталкивается при выдохе до конца |
| Жизненная емкость легких | около 3500 мл у взрослого | сумма дыхательного и двух резервных объемов |
| Остаточный объем | около 1 литра | остается в легких всегда и в ЖЕЛ не входит |
| Мертвое пространство | около 150 мл | воздух в носовой полости, трахее и бронхах, газообмена нет |
| Частота дыхания в покое | от 16 до 20 вдохов в минуту | при 16 вдохах около 8 литров воздуха в минуту |
| Кислород во вдыхаемом и выдыхаемом воздухе | около 21% и около 16% | разница уходит в кровь |
| Углекислый газ во вдыхаемом, выдыхаемом и альвеолярном воздухе | 0,04%, около 4% и около 5,5% | в альвеолах его больше всего |
Средние значения из школьных учебников биологии. У конкретного человека объемы зависят от роста, пола, возраста и тренированности.
Вена, 1868 год
Следующий шаг сделали в Вене. Физиолог Эвальд Геринг и его молодой ассистент Йозеф Брейер раздували легкие подопытных животных и смотрели, что происходит с дыханием. Растяжение легких обрывало вдох, а сигнал об этом шел по блуждающему нерву. Так описали рефлекс, который теперь носит их имена. Брейер позже ушел из физиологии в медицину и прославился совсем другой книгой, написанной вместе с Зигмундом Фрейдом.
Для экзамена из этой истории важна мысль, что сильное растяжение легких способно рефлекторно затормозить вдох и так уберечь их от перераздувания, а при спокойном дыхании взрослого этот рефлекс играет скромную роль. Сам вдох при этом активный. Диафрагма сокращается и уплощается, наружные межреберные мышцы приподнимают ребра, и объем грудной клетки растет. Легкие тянутся вслед за ее стенкой, потому что их покрывает плевра, а в узкой щели между ее листками давление ниже атмосферного, и стоит воздуху попасть в эту щель при ранении, легкое на этой стороне спадается. Выдох при спокойном дыхании идет пассивно: мышцы расслабляются, грудная клетка опускается, объем уменьшается, давление в легких становится выше атмосферного, и воздух выходит. Активным выдох становится при нагрузке, когда в работу включаются внутренние межреберные мышцы и мышцы живота.
Вдох и выдох при спокойном дыхании
| Признак | Вдох | Выдох |
|---|---|---|
| Диафрагма | сокращается и уплощается | расслабляется и поднимается куполом |
| Наружные межреберные мышцы | сокращаются, ребра поднимаются | расслабляются, ребра опускаются |
| Объем грудной клетки | увеличивается | уменьшается |
| Давление в легких | становится ниже атмосферного | становится выше атмосферного |
| Активный или пассивный | активный | пассивный, активным становится при нагрузке |
| Дополнительные мышцы | при глубоком вдохе включаются вспомогательные | при форсированном выдохе внутренние межреберные мышцы и мышцы живота |
Легкие следуют за стенкой грудной клетки, потому что давление в плевральной щели ниже атмосферного.
Казань, 1885 год
Что дыхание зависит от продолговатого мозга, француз Легаллуа заметил еще в начале XIX века. Через семнадцать лет после опытов Геринга казанский физиолог Николай Миславский уточнил, где именно лежит дыхательный центр и как он устроен. Его диссертация называлась «О дыхательном центре», защищали ее осенью 1885 года, и ритм, в котором вдох сменяется выдохом, в ней связан с определенной группой нейронов продолговатого мозга. На экзамене этот адрес спрашивают часто, а неверным ответом в таких вопросах обычно оказывается мозжечок, хотя его дело равновесие и точность движений.
Команды из продолговатого мозга по нервным волокнам спускаются к диафрагме и мышцам между ребрами. Если повредить шейный отдел спинного мозга выше места, где отходят нервы диафрагмы, человек перестает дышать сам, хотя легкие у него целы. Девочке в Бостоне полиомиелит сделал нечто похожее, вирус поразил нейроны, которые управляют дыхательными мышцами.
Копенгаген, 1904 год

Через девятнадцать лет после Миславского датчанин Кристиан Бор, отец физика Нильса Бора, вместе с Карлом Хассельбальхом и Августом Крогом заметил странную вещь. Гемоглобин отдает кислород тем охотнее, чем больше вокруг углекислого газа. Это явление назвали эффектом Бора, и в нем спрятан ответ на вопрос, почему кислород выходит из крови именно там, где он нужнее всего: в работающей мышце углекислого газа много, и гемоглобин разжимает хватку. Одна молекула гемоглобина в эритроците может нести до четырех молекул кислорода, а углекислый газ кровь везет обратно в основном в виде гидрокарбонатов плазмы, и лишь меньшую часть связанной с гемоглобином или просто растворенной.
Сам газообмен устроен проще, чем кажется по названию. И в легких, и в тканях газы переходят путем диффузии, из области, где их больше, туда, где меньше. В альвеолах кислорода больше, чем в притекающей венозной крови, и он уходит в кровь, а углекислый газ движется навстречу. В тканях направление обратное. Никакого насоса здесь нет. Когда задание прослеживает путь кислорода от внешней среды до клетки, первым в ряду идет поступление воздуха в альвеолы, за ним газообмен в легких и перенос кислорода кровью.
- Носовая полость. Воздух согревается, увлажняется и очищается.
- Носоглотка и гортань. При глотании вход в гортань прикрывает надгортанник, в гортани находятся голосовые связки.
- Трахея. Стенку держат хрящевые полукольца, открытые сзади, где к трахее прилегает пищевод.
- Главные бронхи и бронхиолы. Трахея делится на два бронха, бронхи ветвятся до тонких бронхиол.
- Альвеолы. Стенка толщиной в одну клетку, вокруг сеть капилляров, на поверхности слой сурфактанта.
- Газообмен в легких. Кислород диффундирует из альвеол в кровь, углекислый газ движется навстречу.
- Перенос кровью. Кислород связывается с гемоглобином эритроцитов, одна молекула гемоглобина несет до четырех молекул кислорода.
- Газообмен в тканях. Кислород выходит из капилляров в клетки, там, где много углекислого газа, гемоглобин отдает его охотнее (эффект Бора).
- Обратный путь. Углекислый газ уходит в кровь и переносится в основном в виде гидрокарбонатов плазмы.
Оксфорд, 1905 год
Годом позже в Оксфорде Джон Холдейн и Джон Пристли придумали простой способ взять пробу воздуха из самой глубины легких. Испытуемый резко выдыхал в длинную резиновую трубку, и исследователи забирали последнюю порцию выдоха. Оказалось, что доля углекислого газа в альвеолярном воздухе у человека держится удивительно ровно, а стоит ей немного подрасти, вентиляция заметно усиливается. Вдохнуть человека заставляет прежде всего лишний углекислый газ, накопившийся в крови, нехватка кислорода подталкивает гораздо слабее. Пригодятся и учебниковые проценты. Воздух комнаты несет примерно 21% кислорода и сотые доли процента углекислого газа, 0,04, после легких кислорода в нем остается около 16%, углекислого газа набирается около 4%, а в глубине, в альвеолах, его доля доходит примерно до 5,5%.
Среди помощников Холдейна в 1905 году была Мейбл Фицджеральд, а женщин в физиологии начала века можно было пересчитать по пальцам. Она ездила на велосипеде на Хедингтонский холм, качала тяжелые мехи вместо тренажера и записывала собственные ощущения. В записи за 31 июля стоит короткая пометка «головокружение сильное». Статья о нормальном давлении углекислого газа в альвеолах человека вышла в 1905 году, и первым автором в ней стоит она.
На этом опыте держится одна из любимых ошибок. Если ребенок задерживает дыхание, вдохнуть его заставляет накопившийся углекислый газ, а не нехватка кислорода, и в задании «выберите верные утверждения» именно эта пара обычно стоит рядом.
Гент, 1938 год
Последняя деталь регуляции нашлась у бельгийца Корнея Гейманса. Его интересовали маленькие узелки там, где сонная артерия раздваивается, и в изгибе аорты. Гейманс доказал, что они следят за химией протекающей крови и сообщают о ней дыхательному центру, то есть работают как хеморецепторы. Премию, записанную за 1938 год, он получил только в 1939-м: в положенный год Нобелевский комитет подходящих кандидатов не нашел и решение отложил.
Дальше в учебнике идут защитные рефлексы. Кашель вызывает раздражение гортани, трахеи и бронхов, чихание раздражение слизистой носа. При глотании вход в гортань прикрывает надгортанник, поэтому пища уходит в пищевод, а не в трахею. Ниже воздух идет по трахее, стенку которой держат хрящевые полукольца, открытые сзади, там, где к ней прилегает пищевод. Трахея делится на два главных бронха, бронхи ветвятся до тонких бронхиол, и только на их концах сидят альвеолы. Внутри гортани натянуты голосовые связки, так что орган, который пропускает воздух, заодно отвечает и за голос.
Бостон, 1959 год

Остаточный воздух, о котором писал еще Хатчинсон, понадобился снова в Бостоне. Мэри Эллен Эйвери и Джир Мид изучали легкие недоношенных детей, умерших от болезни гиалиновых мембран, и в 1959 году показали, что у них не хватает особого вещества на внутренней поверхности альвеол. Это вещество, сурфактант, снижает поверхностное натяжение и не дает пузырькам слипаться на выдохе. Через четыре года от той же болезни через два дня после рождения умер Патрик Кеннеди, сын президента США.
В школьной программе сурфактант упоминают коротко, но мысль за ним полезная. Альвеол сотни миллионов, их стенки толщиной в одну клетку, и вокруг каждой лежит сеть капилляров. Поверхность газообмена огромна, а держится она на тонком слое сурфактанта, которого незрелым легким недоношенного ребенка может не хватать.
Эверест, 1978 год

Райнхольд Месснер и Петер Хабелер стояли на вершине Эвереста 8 мая 1978 года, и баллонов с кислородом у них не было. До этого дня немало медиков считало, что человек туда без баллонов не дойдет, ведь наверху кислорода в каждом вдохе приходится примерно в три раза меньше, чем у моря, и кровь уходит из легких заметно беднее кислородом, чем внизу. Альпинисты выдержали, потому что неделями привыкали к высоте. При такой акклиматизации человек начинает дышать чаще и глубже, а если остается в горах надолго, у него растет и выработка эритроцитов.
Почти этот сюжет в методических рекомендациях ФИПИ для экспертов разобран как пример задания 23. Там просят объяснить, почему у человека в горах становится больше эритроцитов, и полный ответ включает сразу несколько звеньев: эритроциты переносят кислород, с высотой его давление падает, организм компенсирует это ростом числа клеток, которые образуются в красном костном мозге, а разрушаются в селезенке.
Что спрашивают на ЕГЭ
В ЕГЭ по биологии 2027 года 28 заданий, максимум 57 первичных баллов, на работу дают 3 часа 55 минут. Раздел «Организм человека и его здоровье» встречается в нескольких заданиях первой части, в том числе в анализе эксперимента, и в развернутых ответах второй. За задание 21 в 2027 году будут ставить 1 балл, в 2026 году за него давали 2.
Сколько баллов именно за дыхание достанется в конкретном варианте, заранее не скажет никто. В одном варианте тема займет задание на соответствие и вопрос во второй части, в другом не встретится вовсе, а пищеварение или нервная система заберут ее место. Для тех, кто любит готовиться строго по списку тем, это неприятная новость. Готовить дыхание по отдельности бесполезно, его повторяют вместе с кровью и нервной регуляцией, потому что в заданиях эти системы почти всегда идут парой.
По опыту преподавателей, чаще всего баллы теряют в четырех местах: вдох считают пассивным, центр дыхания помещают в мозжечок, главным стимулом к вдоху называют нехватку кислорода, а остаточный воздух записывают в жизненную емкость.
Тренажер по дыхательной системе
Восемь вопросов по самым частым ошибкам темы. После ответа откроется разбор.
Где расположен дыхательный центр?
Что в первую очередь заставляет человека вдохнуть после задержки дыхания?
Какой из процессов при спокойном дыхании активный?
Входит ли остаточный объем в жизненную емкость легких?
Каким способом кислород переходит из альвеол в кровь?
Как сокращение диафрагмы меняет давление в легких?
Где находятся хеморецепторы, открытие роли которых отмечено Нобелевской премией Гейманса?
Почему у человека, долго живущего в горах, растет число эритроцитов?
Куда двигаться дальше
Газообмен в легких и тканях держится на крови, поэтому дыхание удобно повторять вместе с ней: кровеносная система человека на ЕГЭ по биологии.
Как читать график, таблицу и диаграмму, не выходя за пределы данных: задание 21 ЕГЭ по биологии. Про другую систему регуляции, химическую: эндокринная система человека.
Сколько тем и разделов придется пройти: сколько всего нужно выучить для ЕГЭ по биологии. Если удобнее пройти биологию по плану и с преподавателем, на classicum.ru можно записаться на курс по биологии.
Частые вопросы про дыхательную систему на ЕГЭ по биологии
Почему при спокойном дыхании выдох пассивный?
Работы мышц он не требует: диафрагма и межреберные мышцы отпускают, грудная клетка опадает, растянутые легкие сжимаются, и воздух выходит сам. Дополнительные мышцы подключаются, только когда выдыхать нужно с силой.
Зачем нужен остаточный воздух, если его нельзя выдохнуть?
Он не дает альвеолам спадаться между вдохами, и следующая порция воздуха попадает в уже раскрытые пузырьки. Вместе с ним альвеолы удерживает сурфактант, который снижает поверхностное натяжение их стенок.
Где в задании на последовательность стоит газообмен в тканях?
После газообмена в легких и переноса кислорода кровью. Сначала воздух поступает в альвеолы, затем кислород диффундирует в кровь, связывается с гемоглобином, переносится к тканям и только там выходит из капилляров в клетки.